La Marcha Humana: Los Orígenes del Bipedismo en los Homininos

Huella en Tanzania: bipedismo de los homininos — Estas preciosas huellas, atribuidas a la especie Australopithecus afarensis, fueron "impresas" en Tanzania, en cenizas volcánicas, hace 3,6 millones de años. Estas huellas son las más antiguas pruebas directas de bipedismo en los homininos.
Fuente de la imagen: Dominio de documentación científica pública sobre la evolución humana.

Resumen científico

El artículo de Astronoo traza el origen y la evolución del bipedismo en los homininos. Presenta las principales teorías explicativas (sabana, liberación de las manos, herramientas, alimentación en cuclillas, teoría acuática) y discute sus límites. Los fósiles de Orrorin tugenensis, Sahelanthropus tchadensis y Australopithecus afarensis, en particular las huellas de Laetoli, documentan una marcha erguida antigua, aunque la interpretación de los restos más antiguos sigue siendo debatida. El artículo presenta también a Danuvius guggenmosi, un gran simio del Mioceno cuya anatomía arroja luz sobre los posibles orígenes arbóreos del bipedismo. Subraya el carácter multifactorial de esta adaptación, entre restricciones ecológicas, conductuales y anatómicas, y propone una síntesis en torno a la verticalidad arbórea.

¿Qué es el bipedismo y por qué apareció en los homininos?

Este artículo está dedicado al bipedismo, es decir, la locomoción sobre dos miembros posteriores, y a su aparición en los homininos. Pero ¿qué es el bipedismo y por qué apareció en los homininos? La respuesta reside en una larga transición evolutiva, de la cual los fósiles y las huellas constituyen los testigos directos. El bipedismo es un carácter raro en los mamíferos, pero se vuelve dominante en los homininos. Las huellas más antiguas y menos ambiguas, atribuidas a Australopithecus afarensis, en Laetoli, Tanzania, datan de 3,6 millones de años; indicios fósiles más antiguos, como los de Sahelanthropus tchadensis (~7 Ma) y Orrorin tugenensis (~6 Ma), sugieren una postura erguida mucho más antigua, pero su interpretación sigue siendo objeto de debate entre los paleoantropólogos. Varias hipótesis intentan explicar el origen del bipedismo: la teoría de la sabana, la liberación de las manos, el uso de herramientas, la alimentación en cuclillas o la teoría acuática. Ninguna es plenamente satisfactoria, porque los datos paleoambientales sugieren medios boscosos más que abiertos. Es probable que múltiples presiones selectivas (ecológicas, conductuales y alimentarias) hayan favorecido conjuntamente el bipedismo. Este permitió la liberación de las manos, la ampliación de la dieta y el uso de herramientas, imponiendo al mismo tiempo restricciones biomecánicas. Ilustra la profunda interacción entre medio ambiente, comportamiento y anatomía en la historia de la humanidad.

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Contexto evolutivo y aparición del bipedismo

Una locomoción rara en los mamíferos

El bipedismo, es decir, la locomoción sobre dos miembros posteriores, es un carácter raro en los mamíferos. Aunque la mayoría de los mamíferos terrestres son cuadrúpedos desde el Triásico (−251 a −199,6 millones de años), algunos grupos han desarrollado una locomoción bípeda. En los homininos, se vuelve dominante.

Los primeros homininos bípedos

Los primeros primates aparecen hace ≈70 millones de años. El representante putativo más antiguo del linaje humano, Sahelanthropus tchadensis (≈7 Ma), descubierto en Chad, es conocido por un cráneo cuya posición del foramen occipital evoca una postura erguida; huesos de miembros (fémur y ulnas) atribuidos al mismo sitio fueron interpretados en 2022 como indicios de bipedismo habitual, pero esta lectura sigue siendo vivamente contestada (véase el capítulo dedicado más abajo). Orrorin tugenensis (≈6 Ma), en Kenia, posee un fémur cuya morfología también es compatible con una marcha erguida. Más tarde, Australopithecus afarensis (entre aproximadamente 3,85 y 2,95 Ma) presenta caracteres de bipedismo bien establecidos, confirmados por las huellas fósiles de Laetoli (Tanzania), datadas en 3,6 millones de años. Estas huellas muestran una marcha plantígrada cercana a la del humano moderno.

Bipedismo en otros animales

Una capacidad compartida por varios grupos

El bipedismo no es una exclusividad humana. Las aves (descendientes de los terópodos), algunos mamíferos (suricatas, canguros, osos) y numerosos primates (chimpancés, bonobos, etc.) pueden adoptarlo temporalmente. En los homininos, se vuelve permanente.

Sahelanthropus tchadensis: ¿bipedismo desde hace 7 millones de años?

Un fémur en el centro de una controversia científica

Descubierto en 2001 en el desierto de Djourab, en Chad, el cráneo de Sahelanthropus tchadensis, apodado "Toumaï", fue presentado ya en 2002 como perteneciente a un hominino bípedo, sobre la base de la posición avanzada del foramen occipital, donde se inserta la columna vertebral. Un fémur parcial y dos ulnas (huesos del antebrazo), encontrados en el mismo sitio pero no asociados formalmente al cráneo, permanecieron mucho tiempo al margen del debate. En 2020, un primer estudio de este fémur concluyó una morfología incompatible con un bipedismo habitual. En 2022, un equipo del CNRS y de la Universidad de Poitiers publicó en Nature un análisis detallado del fémur y las ulnas, concluyendo por el contrario que el fémur presenta varios rasgos característicos de una selección para el bipedismo, conservando al mismo tiempo indicios de vida arbórea.

Una interpretación cuestionada

Esta interpretación ha sido cuestionada desde entonces. En 2024, un equipo que incluía a algunos de los autores del estudio de 2020 publicó una respuesta crítica en el Journal of Human Evolution, estimando que el fémur no presenta ningún rasgo exclusivamente asociado a los bípedos terrestres habituales como los australopitecos. Un nuevo reanálisis comparativo, publicado a principios de 2026 en Science Advances, llega a conclusiones similares y subraya el carácter muy fragmentario de los restos (solo se conserva la diáfisis del fémur, sin los extremos proximal y distal, habitualmente los más informativos). El debate sigue pues abierto: Sahelanthropus podría haber sido un bípedo ocasional más que habitual, o su estatus de bípedo podría seguir siendo indemostrable en el estado actual de los fósiles.

Un debate abierto y una dificultad metodológica

Nota: este caso ilustra una dificultad recurrente en paleoantropología: fósiles raros e incompletos pueden ser objeto de interpretaciones opuestas por equipos igualmente cualificados, sin que surja un consenso rápidamente.

Danuvius guggenmosi: un gran simio del Mioceno entre suspensión y marcha erguida

El "clambering de miembros extendidos"

Descrito en 2019 a partir de restos descubiertos en el sitio de Hammerschmiede, en Baviera (Alemania), Danuvius guggenmosi es un gran simio fósil datado en unos 11,62 millones de años. A diferencia de Sahelanthropus o Orrorin, es conocido por esqueletos relativamente completos, que incluyen vértebras, huesos de miembros y falanges. Su anatomía combina caderas y rodillas extendidas, comparables a las de un bípedo, con miembros anteriores alargados típicos de los grandes simios suspensivos. Los investigadores propusieron para este modo de locomoción inédito el término extended limb clambering ("trepa de miembros extendidos"): Danuvius se desplazaba probablemente caminando erguido sobre las ramas mientras se agarraba a las ramas superiores con los brazos.

¿Un ancestro común entre suspensión y bipedismo?

Este descubrimiento sugiere que el último ancestro común de los grandes simios y los humanos no era quizás ni un cuadrúpedo estricto ni un suspensivo puro, sino un animal capaz de combinar ambos modos, con un tronco erguido heredado de la vida arbórea. Esta hipótesis sigue siendo debatida: ya en 2020, otros paleoantropólogos contestaron ciertos elementos de la interpretación (mecánica de la cadera, orientación de la tibia distal, longitud funcional de la columna lumbar), recordando que los restos de Danuvius, aunque ricos, también siguen siendo fragmentarios.

Una contribución a la hipótesis de la verticalidad arbórea

En cualquier caso, Danuvius aporta un argumento fósil concreto a la hipótesis de la verticalidad arbórea desarrollada más adelante en este artículo.

Las grandes teorías sobre el origen del bipedismo humano

Las principales hipótesis explicativas

Varias hipótesis buscan explicar el origen del bipedismo en los homininos:

Teoría de la sabana: caminar erguido permitiría ver por encima de las hierbas altas y desplazarse en medio abierto. Sin embargo, los datos paleoambientales indican que Australopithecus evolucionaba más bien en medios boscosos.
Liberación de las manos: enderezarse libera los brazos para transportar alimento. Experimentos han mostrado un aumento significativo del bipedismo en los chimpancés cuando transportan objetos.
Uso de herramientas: cercana a la anterior, esta teoría sugiere que las manos libres servían para manipular herramientas, estimulando una evolución conjunta de la postura y la destreza.
Alimentación en cuclillas: propuesta por Kingdon, evoca una alimentación arbórea o en el suelo que favorece la postura vertical.
Teoría acuática: Niemitz defiende un origen semiacuático, donde el bipedismo habría sido ventajoso para desplazarse en aguas poco profundas. La termorregulación humana reforzaría esta hipótesis.

Límites de las hipótesis actuales

Escenarios especulativos

Todas estas teorías siguen siendo especulativas. Los fósiles son raros y parciales, lo que dificulta la reconstrucción del escenario evolutivo, como lo ilustran los debates en torno a Sahelanthropus y Danuvius presentados más arriba. Es probable que varias presiones selectivas – ecológicas, conductuales, alimentarias – hayan favorecido conjuntamente el bipedismo.

Hacia una síntesis: la verticalidad arbórea

La herencia arbórea

La postura vertical es frecuente en los monos arbóreos, útil para trepar o suspenderse. Es plausible que el ancestro común de los homininos haya conservado esta verticalidad al pasar al suelo. El bipedismo humano sería entonces una prolongación terrestre de una adaptación arbórea: esto es precisamente lo que sugiere la anatomía de Danuvius guggenmosi, cuyo tronco erguido asociado a miembros anteriores suspensivos ofrece un modelo plausible para esta transición.

El bipedismo: un proceso multifactorial

Una transición evolutiva compleja

El bipedismo humano resulta de una lenta transición evolutiva. Permitió la liberación de las manos, la ampliación de la dieta, el uso de herramientas… pero también impone restricciones biomecánicas. Esta evolución compleja ilustra la profunda interacción entre medio ambiente, comportamiento y anatomía en la historia de la humanidad.

Referencias

Smithsonian Institution - Australopithecus afarensis (nueva ventana)
Encyclopædia Britannica - Bipedalism (nueva ventana)
Daver, G., Guy, F., Mackaye, H.T. et al. (2022). Postcranial evidence of late Miocene hominin bipedalism in Chad. Nature, 609, 94–100. https://doi.org/10.1038/s41586-022-04901-z (nueva ventana)
Cazenave, M., Pina, M., Hammond, A.S. et al. (2024/2025). Postcranial evidence does not support habitual bipedalism in Sahelanthropus tchadensis: A reply to Daver et al. (2022). Journal of Human Evolution, 198, 103557. https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2024.103557 (nueva ventana)
Williams, S.A., Wang, X., Araiza, I. et al. (2026). Earliest evidence of hominin bipedalism in Sahelanthropus tchadensis. Science Advances. https://doi.org/10.1126/sciadv.adv0130 (nueva ventana)
Böhme, M., Spassov, N., Fuss, J. et al. (2019). A new Miocene ape and locomotion in the ancestor of great apes and humans. Nature, 575, 489–493. https://doi.org/10.1038/s41586-019-1731-0 (nueva ventana)

FAQ: Todo lo que hay que saber sobre el bipedismo

¿Qué es el bipedismo?

El bipedismo es la locomoción sobre dos miembros posteriores. En los homininos, se volvió permanente, liberando las manos para otros usos. Se distingue de la cuadrupedia, locomoción sobre cuatro miembros.

¿Cuándo apareció el bipedismo en los homininos?

Las huellas directas más antiguas y no ambiguas de bipedismo en los homininos son las huellas de Laetoli, en Tanzania, datadas en 3,6 millones de años y atribuidas a Australopithecus afarensis. Fósiles más antiguos, como los de Sahelanthropus tchadensis (≈7 Ma) y Orrorin tugenensis (≈6 Ma), sugieren una marcha erguida ya en el Mioceno superior, pero esta interpretación sigue siendo debatida para los restos más antiguos.

¿Era realmente bípedo Sahelanthropus tchadensis?

Es hoy la cuestión más debatida de la paleoantropología de los orígenes. Un estudio de 2022 concluyó que su fémur presentaba rasgos de bipedismo; reanálisis publicados en 2024 y 2026 contestan esta lectura, a falta de rasgos juzgados exclusivos de los bípedos terrestres habituales. El carácter fragmentario de los huesos impide por ahora zanjar la cuestión.

¿Cuáles son las principales teorías sobre el origen del bipedismo?

Varias teorías coexisten: la teoría de la sabana, la liberación de las manos, el uso de herramientas, la alimentación en cuclillas y la teoría acuática. Ninguna es plenamente satisfactoria, y es probable que varios factores hayan actuado conjuntamente.

¿Por qué se considera el bipedismo una adaptación multifactorial?

Porque resulta de múltiples presiones selectivas: ecológicas, conductuales y alimentarias. Los fósiles raros y parciales impiden reconstruir un escenario único, lo que sugiere un origen complejo y progresivo.

¿Cuáles son las ventajas y los inconvenientes del bipedismo?

El bipedismo libera las manos, permite transportar objetos, utilizar herramientas y ampliar la dieta. En cambio, impone restricciones biomecánicas, en particular en la pelvis, la columna vertebral y los miembros inferiores.

¿Es el bipedismo exclusivo del humano?

No. Numerosos animales son bípedos de manera temporal o permanente: aves, canguros, suricatas, algunos primates. En los homininos, el bipedismo se convirtió en el modo de locomoción dominante y permanente.