A Marcha Humana: As Origens da Bipedia nos Hominídeos

Contexto evolutivo e aparecimento da bipedia

Uma locomoção rara nos mamíferos

A bipedia, isto é, a locomoção sobre dois membros posteriores, é um carácter raro nos mamíferos. Embora a maioria dos mamíferos terrestres sejam quadrúpedes desde o Triásico (−251 a −199,6 milhões de anos), alguns grupos desenvolveram uma locomoção bípede. Nos hominídeos, torna-se dominante.

Os primeiros hominídeos bípedes

Os primeiros primatas aparecem há ≈70 milhões de anos. O representante putativo mais antigo da linhagem humana, Sahelanthropus tchadensis (≈7 Ma), descoberto no Chade, é conhecido por um crânio cuja posição do foramen occipital evoca uma postura erecta; ossos de membros (fémur e ulnas) atribuídos ao mesmo sítio foram interpretados em 2022 como indícios de bipedia habitual, mas esta leitura continua a ser vivamente contestada (ver capítulo dedicado abaixo). Orrorin tugenensis (≈6 Ma), no Quénia, possui um fémur cuja morfologia é também compatível com uma marcha erecta. Mais tarde, Australopithecus afarensis (entre aproximadamente 3,85 e 2,95 Ma) apresenta caracteres de bipedia bem estabelecidos, confirmados pelas pegadas fósseis de Laetoli (Tanzânia), datadas de 3,6 milhões de anos. Estas pegadas mostram uma marcha plantígrada próxima da do humano moderno.

Bipedia noutros animais

Uma capacidade partilhada por vários grupos

A bipedia não é uma exclusividade humana. As aves (descendentes dos terópodes), alguns mamíferos (suricatas, cangurus, ursos) e numerosos primatas (chimpanzés, bonobos, etc.) podem adotá-la temporariamente. Nos hominídeos, torna-se permanente.

Sahelanthropus tchadensis: bipedia desde há 7 milhões de anos?

Um fémur no centro de uma controvérsia científica

Descoberto em 2001 no deserto do Djourab, no Chade, o crânio de Sahelanthropus tchadensis, apelidado "Toumaï", foi apresentado logo em 2002 como pertencendo a um hominíneo bípede, com base na posição avançada do foramen occipital, onde se insere a coluna vertebral. Um fémur parcial e dois ulnas (ossos do antebraço), encontrados no mesmo sítio mas não formalmente associados ao crânio, permaneceram muito tempo à margem do debate. Em 2020, um primeiro estudo deste fémur concluiu uma morfologia incompatível com uma bipedia habitual. Em 2022, uma equipa do CNRS e da Universidade de Poitiers publicou na Nature uma análise aprofundada do fémur e dos ulnas, concluindo pelo contrário que o fémur apresenta vários traços característicos de uma seleção para a bipedia, conservando ao mesmo tempo indícios de vida arbórea.

Uma interpretação contestada

Esta interpretação foi desde então contestada. Em 2024, uma equipa incluindo alguns dos autores do estudo de 2020 publicou uma resposta crítica no Journal of Human Evolution, estimando que o fémur não apresenta nenhum traço exclusivamente associado aos bípedes terrestres habituais como os australopitecos. Uma nova reanálise comparativa, publicada no início de 2026 na Science Advances, chega a conclusões semelhantes e sublinha o caráter muito fragmentário dos restos (apenas a diáfise do fémur é conservada, sem as extremidades proximal e distal, habitualmente as mais informativas). O debate permanece portanto aberto: Sahelanthropus poderá ter sido um bípede ocasional em vez de habitual, ou o seu estatuto de bípede poderá permanecer indemonstrável no estado atual dos fósseis.

Um debate aberto e uma dificuldade metodológica

Nota: este caso ilustra uma dificuldade recorrente em paleoantropologia: fósseis raros e incompletos podem ser objeto de interpretações opostas por equipas igualmente qualificadas, sem que um consenso emerja rapidamente.

Danuvius guggenmosi: um grande símio do Miocénio entre suspensão e marcha erecta

O "clambering de membros estendidos"

Descrito em 2019 a partir de restos descobertos no sítio de Hammerschmiede, na Baviera (Alemanha), Danuvius guggenmosi é um grande símio fóssil datado de cerca de 11,62 milhões de anos. Ao contrário de Sahelanthropus ou Orrorin, é conhecido por esqueletos relativamente completos, incluindo vértebras, ossos de membros e falanges. A sua anatomia combina ancas e joelhos estendidos, comparáveis aos de um bípede, com membros anteriores alongados típicos dos grandes símios suspensivos. Os investigadores propuseram para este modo de locomoção inédito o termo extended limb clambering ("trepa de membros estendidos"): Danuvius deslocava-se provavelmente caminhando erecto sobre os ramos enquanto se agarrava aos ramos superiores com os braços.

Um ancestral comum entre suspensão e bipedia?

Esta descoberta sugere que o último ancestral comum dos grandes símios e dos humanos não era talvez nem um quadrúpede estrito nem um suspensivo puro, mas um animal capaz de combinar ambos os modos, com um tronco erecto herdado da vida arbórea. Esta hipótese continua a ser debatida: já em 2020, outros paleoantropólogos contestaram certos elementos da interpretação (mecânica da anca, orientação da tíbia distal, comprimento funcional da coluna lombar), recordando que os restos de Danuvius, embora ricos, também permanecem fragmentários.

Um contributo para a hipótese da verticalidade arbórea

De qualquer forma, Danuvius fornece um argumento fóssil concreto à hipótese da verticalidade arbórea desenvolvida mais adiante neste artigo.

As grandes teorias sobre a origem da bipedia humana

As principais hipóteses explicativas

Várias hipóteses procuram explicar a origem da bipedia nos hominídeos:

• Teoria da savana: caminhar erecto permitiria ver acima das ervas altas e deslocar-se em meio aberto. No entanto, os dados paleoambientais indicam que Australopithecus evoluía antes em meios florestais.
• Libertação das mãos: endireitar-se liberta os braços para transportar alimento. Experiências mostraram um aumento significativo da bipedia nos chimpanzés quando transportam objetos.
• Utilização de ferramentas: próxima da anterior, esta teoria sugere que as mãos livres serviam para manipular ferramentas, estimulando uma evolução conjunta da postura e da destreza.
• Alimentação agachada: proposta por Kingdon, evoca uma alimentação arbórea ou no solo que favorece a postura vertical.
• Teoria aquática: Niemitz defende uma origem semi-aquática, onde a bipedia teria sido vantajosa para se deslocar em águas pouco profundas. A termorregulação humana reforçaria esta hipótese.

Limites das hipóteses atuais

Cenários especulativos

Todas estas teorias permanecem especulativas. Os fósseis são raros e parciais, dificultando a reconstrução do cenário evolutivo, como o ilustram os debates em torno de Sahelanthropus e Danuvius apresentados acima. É provável que várias pressões seletivas – ecológicas, comportamentais, alimentares – tenham favorecido conjuntamente a bipedia.

Para uma síntese: a verticalidade arbórea

A herança arbórea

A postura vertical é frequente nos macacos arbóreos, útil para trepar ou suspender-se. É plausível que o ancestral comum dos hominídeos tenha conservado esta verticalidade ao passar para o solo. A bipedia humana seria então um prolongamento terrestre de uma adaptação arbórea: é precisamente o que sugere a anatomia de Danuvius guggenmosi, cujo tronco erecto associado a membros anteriores suspensivos oferece um modelo plausível para esta transição.

A bipedia: um processo multifatorial

Uma transição evolutiva complexa

A bipedia humana resulta de uma lenta transição evolutiva. Permitiu a libertação das mãos, o alargamento da dieta, o uso de ferramentas… mas também impõe constrangimentos biomecânicos. Esta evolução complexa ilustra a profunda interação entre ambiente, comportamento e anatomia na história da humanidade.