L'horloge moléculaire est un concept révolutionnaire en biologie évolutive qui permet de dater les événements de spéciation en utilisant le taux d'accumulation des mutations dans le génome.
L'expression "horloge moléculaire" désigne la possibilité d'estimer le temps écoulé depuis la divergence de deux lignées en mesurant la quantité de différences accumulées dans leurs séquences biomoléculaires. Le principe repose sur l'idée que les substitutions neutres s'accumulent à un rythme moyen, ce rythme étant exploitable comme un chronomètre.
N.B. :
Une substitution neutre est un changement dans la séquence d’ADN ou de protéine qui n’a **aucun effet sur la survie ou la reproduction de l’organisme**. Ces substitutions ne sont ni favorisées ni éliminées par la sélection naturelle et s’accumulent donc de manière aléatoire dans le temps.
Dans sa forme la plus simple, la relation liant divergence et temps est donnée par \(T = \dfrac{D}{2\mu}\)
| Symbole | Nom | Unité | Signification physique |
|---|---|---|---|
| \(T\) | Temps de divergence | années (ou Ma) | Durée écoulée depuis que deux lignées ont divergé d’un ancêtre commun ; c’est la mesure du temps que l’horloge moléculaire permet d’estimer. |
| \(D\) | Distance génétique | substitutions / site | Proportion moyenne de différences accumulées entre deux séquences homologues depuis leur séparation ; reflète le nombre de substitutions neutralisées par évolution indépendante dans chaque lignée. |
| \(\mu\) | Taux de mutation | substitutions / site / an | Fréquence à laquelle une base particulière est remplacée par une autre au cours d’une unité de temps dans une lignée ; c’est la vitesse de l’horloge moléculaire. |
N.B. :
En biologie évolutive, une lignée désigne un ensemble d'organismes descendant les uns des autres par reproduction, formant une chaîne continue dans le temps. Dans le contexte de l’horloge moléculaire, chaque lignée accumule indépendamment des substitutions, et la distance génétique \(D\) entre deux lignées correspond à la somme des changements survenues dans chacune depuis leur dernier ancêtre commun.
L'horloge moléculaire a révolutionné notre compréhension de l'évolution en permettant de dater avec précision des événements clés de l'histoire du vivant, depuis les divergences entre grands groupes taxonomiques jusqu'aux événements évolutifs récents.
Elle a notamment résolu des débats de longue date sur la chronologie de l'évolution et fourni des cadres temporels pour des phénomènes aussi variés que l'émergence de nouvelles espèces, les migrations humaines, l'origine des pandémies et la domestication des espèces.
| Événement de divergence | Temps estimé | Matériel génétique utilisé | Fiabilité |
|---|---|---|---|
| Eucaryotes - Procaryotes | 2-3 milliards d'années | Gènes ribosomaux | Modérée |
| Origine de la photosynthèse | 2,5-3,2 milliards d'années | Gènes photosynthétiques | Modérée |
| Mammifères - Oiseaux | 310 millions d'années | Gènes conservés | Moyenne |
| Origine des plantes à fleurs | 300 millions d'années | Gènes chloroplastiques | Moyenne |
| Radiation (diversification rapide) des dinosaures | 230-250 millions d'années | Gènes squelettiques | Modérée |
| Divergence oiseaux - crocodiliens | 240-275 millions d'années | Gènes nucléaires | Moyenne |
| Radiation (diversification rapide) des mammifères placentaires | 66-100 millions d'années | ADN mitochondrial et nucléaire | Moyenne |
| Cétacés - Hippopotames | 50-60 millions d'années | Gènes nucléaires | Élevée |
| Homme - Chimpanzé | 6-8 millions d'années | Génome nucléaire et mitochondrial | Élevée |
| Souris - Rat | 12-24 millions d'années | Génome complet | Élevée |
| Divergence Néandertal - Homme moderne | 550 000-765 000 ans | Génome nucléaire ancien | Élevée |
| Domestication du chien | 15 000-40 000 ans | ADN mitochondrial | Moyenne |
| Colonisation des Amériques | 15 000-20 000 ans | Génome humain complet | Élevée |
| Sortie d'Afrique d'Homo sapiens | 60 000-100 000 ans | ADN mitochondrial et chromosome Y | Élevée |
| Domestication du riz | 8 000-13 000 ans | Génome chloroplastique | Élevée |
| Émergence du VIH-1 | Début 20ème siècle | Génome viral complet | Élevée |
| Émergence SARS-CoV-2 | 2019 | Génome viral complet | Élevée |
Sources complémentaires et outils : PubMed / NCBI, BEAST (horloges bayésiennes), Littérature scientifique.
Malgré sa puissance, l'horloge moléculaire présente plusieurs limitations importantes :
Source : Nature - The molecular clock and evolutionary relationships et Science - Molecular Clocks in Evolution.