Die molekulare Uhr ist ein revolutionäres Konzept in der evolutionären Biologie, das es ermöglicht, Artbildungsereignisse zu datieren, indem die Rate der Mutationsansammlung im Genom genutzt wird.
Der Begriff "molekulare Uhr" bezieht sich auf die Möglichkeit, die seit der Divergenz zweier Linien vergangene Zeit zu schätzen, indem die Menge der in ihren biomolekularen Sequenzen akkumulierten Unterschiede gemessen wird. Das Prinzip basiert auf der Idee, dass sich neutrale Substitutionen mit einer durchschnittlichen Rate ansammeln, die als Chronometer genutzt werden kann.
N.B.:
Eine neutrale Substitution ist eine Veränderung in der DNA- oder Proteinsequenz, die keine Auswirkungen auf das Überleben oder die Fortpflanzung des Organismus hat. Diese Substitutionen werden weder durch natürliche Selektion begünstigt noch eliminiert und sammeln sich daher zufällig über die Zeit an.
In ihrer einfachsten Form wird die Beziehung zwischen Divergenz und Zeit durch \(T = \dfrac{D}{2\mu}\) gegeben.
| Symbol | Name | Einheit | Physikalische Bedeutung |
|---|---|---|---|
| \(T\) | Divergenzzeit | Jahre (oder Ma) | Zeit, die vergangen ist, seit zwei Linien von einem gemeinsamen Vorfahren abgewichen sind; dies ist die Zeitmessung, die die molekulare Uhr ermöglicht zu schätzen. |
| \(D\) | Genetische Distanz | Substitutionen/Stelle | Durchschnittlicher Anteil der Unterschiede, die sich zwischen zwei homologen Sequenzen seit ihrer Trennung angesammelt haben; spiegelt die Anzahl der durch unabhängige Evolution neutralisierten Substitutionen in jeder Linie wider. |
| \(\mu\) | Mutationsrate | Substitutionen/Stelle/Jahr | Häufigkeit, mit der eine bestimmte Base durch eine andere innerhalb einer Zeiteinheit in einer Linie ersetzt wird; dies ist die Geschwindigkeit der molekularen Uhr. |
N.B.:
In der evolutionären Biologie bezeichnet eine Linie eine Gruppe von Organismen, die durch Fortpflanzung voneinander abstammen und eine kontinuierliche Kette über die Zeit bilden. Im Kontext der molekularen Uhr sammelt jede Linie unabhängig Substitutionen an, und die genetische Distanz \(D\) zwischen zwei Linien entspricht der Summe der Veränderungen, die in jeder seit ihrem letzten gemeinsamen Vorfahren aufgetreten sind.
Die molekulare Uhr hat unser Verständnis der Evolution revolutioniert, indem sie eine präzise Datierung von Schlüsselereignissen in der Geschichte des Lebens ermöglicht, von der Divergenz zwischen großen taxonomischen Gruppen bis hin zu jüngeren evolutionären Ereignissen.
Sie hat insbesondere langjährige Debatten über die Chronologie der Evolution gelöst und zeitliche Rahmen für so vielfältige Phänomene wie das Auftreten neuer Arten, menschliche Migrationen, den Ursprung von Pandemien und die Domestizierung von Arten geliefert.
| Divergenzereignis | Geschätzte Zeit | Verwendetes genetisches Material | Zuverlässigkeit |
|---|---|---|---|
| Eukaryoten - Prokaryoten | 2-3 Milliarden Jahre | Ribosomale Gene | Mäßig |
| Ursprung der Photosynthese | 2,5-3,2 Milliarden Jahre | Photosynthetische Gene | Mäßig |
| Säugetiere - Vögel | 310 Millionen Jahre | Konservierte Gene | Mittel |
| Ursprung der Blütenpflanzen | 300 Millionen Jahre | Chloroplast-Gene | Mittel |
| Radiation (schnelle Diversifizierung) der Dinosaurier | 230-250 Millionen Jahre | Skelettgene | Mäßig |
| Divergenz Vögel - Krokodile | 240-275 Millionen Jahre | Kern-Gene | Mittel |
| Radiation (schnelle Diversifizierung) der Plazentatiere | 66-100 Millionen Jahre | Mitochondriale und Kern-DNA | Mittel |
| Wale - Flusspferde | 50-60 Millionen Jahre | Kern-Gene | Hoch |
| Mensch - Schimpanse | 6-8 Millionen Jahre | Kern- und mitochondriales Genom | Hoch |
| Maus - Ratte | 12-24 Millionen Jahre | Komplettes Genom | Hoch |
| Divergenz Neandertaler - Moderner Mensch | 550.000-765.000 Jahre | Altes Kern-Genom | Hoch |
| Domestizierung des Hundes | 15.000-40.000 Jahre | Mitochondriale DNA | Mittel |
| Besiedlung Amerikas | 15.000-20.000 Jahre | Komplettes menschliches Genom | Hoch |
| Auswanderung des Homo sapiens aus Afrika | 60.000-100.000 Jahre | Mitochondriale DNA und Y-Chromosom | Hoch |
| Domestizierung von Reis | 8.000-13.000 Jahre | Chloroplast-Genom | Hoch |
| Auftreten von HIV-1 | Anfang des 20. Jahrhunderts | Komplettes virales Genom | Hoch |
| Auftreten von SARS-CoV-2 | 2019 | Komplettes virales Genom | Hoch |
Zusätzliche Quellen und Werkzeuge: PubMed / NCBI, BEAST (Bayessche Uhren), Wissenschaftliche Literatur.
Trotz ihrer Stärke weist die molekulare Uhr mehrere wichtige Einschränkungen auf:
Quelle: Nature - The molecular clock and evolutionary relationships und Science - Molecular Clocks in Evolution.
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