最終更新日：2025年11月13日

分子時計：突然変異の偶然性から時間の測定へ

分子時計の原理

分子時計は、進化生物学における革命的な概念であり、ゲノムにおける突然変異の蓄積率を利用して種分化のイベントを年代測定することができます。

「分子時計」という表現は、2つの系統が分岐してから経過した時間を、それらの生体分子配列に蓄積された違いの量を測定することで推定する可能性を指します。この原理は、中立的な置換が平均的な速度で蓄積され、その速度がクロノメーターとして利用できるという考えに基づいています。

N.B.:
中立的な置換とは、DNAまたはタンパク質の配列における変化で、生物の生存や繁殖に何ら影響を与えないものです。これらの置換は自然選択によって優遇も排除もされないため、時間とともにランダムに蓄積されます。

最も単純な形では、分岐と時間を結びつける関係は \(T = \dfrac{D}{2\mu}\) で与えられます。

分子時計の公式 \(T = \dfrac{D}{2\mu}\)
記号	名称	単位	物理的意味
\(T\)	分岐時間	年（またはMa）	2つの系統が共通の祖先から分岐してから経過した時間；分子時計が推定を可能にする時間の測定です。
\(D\)	遺伝的距離	置換/サイト	2つの相同配列間に分離以来蓄積された違いの平均割合；各系統における独立した進化によって中和された置換の数を反映します。
\(\mu\)	突然変異率	置換/サイト/年	特定の塩基が系統内で時間単位ごとに別の塩基に置き換わる頻度；これが分子時計の速度です。

N.B.:
進化生物学において、系統とは、繁殖を通じて互いに子孫を残す生物の集団を指し、時間を通じて連続した鎖を形成します。分子時計の文脈では、各系統は独立して置換を蓄積し、2つの系統間の遺伝的距離 \(D\) は、最後の共通祖先以来それぞれの系統で発生した変化の総和に相当します。

分子時計は、生命の歴史における主要なイベントの年代測定を可能にすることで、進化に対する理解を革命的に変えました。大規模な分類群間の分岐から最近の進化的イベントまでを精密に測定できます。

特に、進化の年代学に関する長年の議論を解決し、新種の出現、人間の移動、パンデミックの起源、種の家畜化など、多様な現象に対する時間的枠組みを提供しました。

分岐イベント	推定時間	使用された遺伝子材料	信頼性
真核生物 - 原核生物	20-30億年前	リボソーム遺伝子	中程度
光合成の起源	25-32億年前	光合成遺伝子	中程度
哺乳類 - 鳥類	3億1000万年前	保存遺伝子	中程度
被子植物の起源	3億年前	葉緑体遺伝子	中程度
恐竜の急速な多様化	2億3000万-2億5000万年前	骨格遺伝子	中程度
鳥類 - ワニ類の分岐	2億4000万-2億7500万年前	核遺伝子	中程度
胎盤哺乳類の急速な多様化	6600万-1億年前	ミトコンドリアDNAと核DNA	中程度
クジラ - カバ	5000万-6000万年前	核遺伝子	高い
人間 - チンパンジー	600万-800万年前	核ゲノムとミトコンドリアゲノム	高い
マウス - ラット	1200万-2400万年前	完全ゲノム	高い
ネアンデルタール人 - 現生人類の分岐	55万-76万5000年前	古代核ゲノム	高い
犬の家畜化	1万5000年-4万年前	ミトコンドリアDNA	中程度
アメリカ大陸の植民	1万5000年-2万年前	完全ヒトゲノム	高い
ホモ・サピエンスのアフリカ脱出	6万年-10万年前	ミトコンドリアDNAとY染色体	高い
米の家畜化	8000年-1万3000年前	葉緑体ゲノム	高い
HIV-1の出現	20世紀初頭	完全ウイルスゲノム	高い
SARS-CoV-2の出現	2019年	完全ウイルスゲノム	高い