最后更新：2025年11月13日

分子钟：从随机突变到时间测量

分子钟原理

分子钟是进化生物学中的一个革命性概念，它通过利用基因组中突变积累的速率来推算物种形成事件的时间。

“分子钟”这一术语指的是通过测量两个谱系在生物分子序列中积累的差异量，来估算它们分化以来所经过的时间的能力。其原理基于一个观点：中性替代以平均速率积累，这一速率可用作计时器。

注：中性替换是指DNA或蛋白质序列中发生的改变，对生物体的生存或繁殖没有影响。这些替换既不受自然选择的青睐，也不会被自然选择淘汰，因此会随时间随机积累。

在最简单的形式下，散度与时间的关系由 \(T = \dfrac{D}{2\mu}\) 给出。

分子钟公式 \(T = \dfrac{D}{2\mu}\)
符号	名称	单位	物理意义
\(T\)	分歧时间	百万年（或Ma）	两个谱系从共同祖先分化以来所经过的时间；这是分子钟能够估算的时间度量。
\(D\)	遗传距离	替代/站点	两个同源序列自分离以来累积差异的平均比例；反映了每个谱系中独立进化所中和的替代数量。
\(\mu\)	突变率	替换/站点/年份	特定碱基在单位时间内被另一种碱基替换的频率；这是分子钟的速度。

注：在进化生物学中，谱系指通过繁殖相互延续、随时间形成连续链条的一组生物体。在分子钟背景下，每个谱系独立积累替代突变，两个谱系间的遗传距离 \(D\) 等于它们自最近共同祖先以来各自发生的变化之和。

分子钟彻底改变了我们对进化的理解，使我们能够精确测定生命史上的关键事件——从主要分类群之间的分化到近期的进化事件。

它显著解决了关于进化时间表的长期争论，并为新物种出现、人类迁徙、大流行病起源以及物种驯化等多种现象提供了时间框架。

分歧事件	预计时间	使用的遗传物质	可靠性
真核生物 - 原核生物	20-30亿年	核糖体基因	适度
光合作用的起源	25-32亿年	光合作用基因	适度
哺乳动物 - 鸟类	3.1亿年	保守基因	媒介
开花植物的起源	3亿年	叶绿体基因	媒介
恐龙（快速多样化）的辐射演化	2.3亿至2.5亿年	骨骼基因	适度
分歧鸟类——鳄形目	2.4亿至2.75亿年	核基因	媒介
胎盘哺乳动物的辐射（快速多样化）	6600万至1亿年	线粒体DNA和核DNA	媒介
鲸类——河马	5000万至6000万年	核基因	高
人类 - 黑猩猩	600万到800万年	核基因组与线粒体基因组	高
老鼠——大鼠	1200万至2400万年	完整基因组	高
尼安德特人与现代人类的分化	55万至76.5万年	古代核基因组	高
狗的驯化	15,000-40,000年	线粒体DNA	媒介
美洲殖民化	15,000-20,000年	完整人类基因组	高
智人走出非洲的迁徙	6万至10万年	线粒体DNA和Y染色体	高
水稻的驯化	8,000-13,000年	叶绿体基因组	高
HIV-1的出现	20世纪初期	完整病毒基因组	高
SARS-CoV-2的出现	2019	完整病毒基因组	高