人类行走：人科动物双足行走的起源

进化背景与双足行走的出现

哺乳动物中罕见的运动方式

双足行走，即用两个后肢运动，在哺乳动物中是罕见的特征。尽管大多数陆生哺乳动物自三叠纪（−2.51亿至−1.996亿年前）以来就是四足动物，但一些类群发展出了双足运动。在人科动物中，它成为主导。

最早的双足人科动物

最早的灵长类出现在约7000万年前。人类谱系最古老的推定代表，萨赫勒人（约700万年前），发现于乍得，其头骨枕骨大孔的位置暗示直立姿态；同一地点归属的肢骨（股骨和尺骨）在2022年被解释为习惯性双足行走的迹象，但这一解读仍受到激烈争议（见下文专章）。肯尼亚的图根原人（约600万年前）的股骨形态也与直立行走相容。后来，南方古猿阿法种（约385万至295万年前）表现出确立良好的双足行走特征，由莱托利（坦桑尼亚）的化石足迹证实，可追溯到360万年前。这些足迹显示与现代人接近的跖行步态。

其他动物中的双足行走

多个类群共有的能力

双足行走并非人类独有。鸟类（兽脚类的后代）、一些哺乳动物（猫鼬、袋鼠、熊）以及许多灵长类（黑猩猩、倭黑猩猩等）可以暂时采用。在人科动物中，它变为永久性。

萨赫勒人：700万年前就有双足行走？

科学争议核心的股骨

2001年在乍得朱拉布沙漠发现的萨赫勒人头骨，绰号“图迈”，早在2002年就根据枕骨大孔的前移位置——脊柱插入处——被提出属于双足人亚科。同一地点发现但未正式与头骨关联的部分股骨和两根尺骨（前臂骨）长期处于争论之外。2020年，对该股骨的第一项研究得出结论，其形态与习惯性双足行走不相容。2022年，CNRS和普瓦捷大学的团队在Nature上发表了股骨和尺骨的详细分析，相反地得出结论，股骨表现出若干为双足行走选择的特征，同时保留树栖生活的迹象。

受到质疑的解释

这一解释此后受到质疑。2024年，包括2020年研究部分作者在内的团队在Journal of Human Evolution上发表了批评性回应，认为股骨没有表现出任何与南方古猿等习惯性陆生双足动物独家相关的特征。2026年初发表在Science Advances上的新比较再分析得出类似结论，并强调遗骸的极度碎片化性质（仅保留股骨干，缺少通常最具信息量的近端和远端）。因此争论仍然开放：萨赫勒人可能是偶发性而非习惯性双足动物，或者其双足动物地位在目前化石状态下仍无法证明。

开放的争论与方法学困难

注：此案例说明了古人类学中反复出现的困难：稀有且不完整的化石可能被同样合格的团队做出相反的解释，而共识不会迅速形成。

达努维乌斯·古根莫西：中新世大型猿类，介于悬吊与直立行走之间

“伸展肢体攀爬”

2019年根据在德国巴伐利亚哈默施米德遗址发现的遗骸描述的达努维乌斯·古根莫西，是一种化石大型猿类，可追溯到约1162万年前。与萨赫勒人或图根原人不同，它以相对完整的骨骼闻名，包括椎骨、肢骨和指骨。其解剖结构结合了与双足动物相当的伸展髋关节和膝关节，以及悬吊性大型猿类典型的细长前肢。研究人员为这种新颖的运动方式提出了extended limb clambering（“伸展肢体攀爬”）这一术语：达努维乌斯可能通过在树枝上直立行走，同时用手臂抓住上方的树枝来移动。

悬吊与双足行走之间的共同祖先？

这一发现表明，大型猿类和人类的最后共同祖先可能既不是严格的四足动物，也不是纯粹的悬吊动物，而是一种能够结合两种模式的动物，具有从树栖生活继承的直立躯干。这一假说仍存争议：早在2020年，其他古人类学家就对解释的某些要素（髋关节力学、远端胫骨方向、腰椎功能长度）提出异议，提醒达努维乌斯的遗骸虽然丰富，但也是碎片化的。

对树栖垂直性假说的贡献

无论如何，达努维乌斯为本文后文发展的树栖垂直性假说提供了具体的化石论据。

关于人类双足行走起源的主要理论

主要解释性假说

多种假说试图解释人科动物中双足行走的起源：

• 稀树草原说：直立行走可以让人看到高草之上并在开阔环境中移动。然而，古环境数据表明南方古猿进化于森林环境。
• 解放双手：直立解放手臂以携带食物。实验表明，黑猩猩在携带物体时双足行走显著增加。
• 工具使用：与前一项接近，该理论认为自由的双手用于操作工具，刺激了姿态和灵巧性的共同进化。
• 蹲姿进食：由Kingdon提出，唤起树栖或地面进食促进垂直姿态。
• 水生说：Niemitz主张半水生起源，双足行走在浅水中移动具有优势。人类体温调节会强化这一假说。

当前假说的局限性

推测性情景

所有这些理论仍是推测性的。化石稀有且部分，难以重建进化情景，正如上文关于萨赫勒人和达努维乌斯的争论所示。很可能多种选择压力——生态、行为、饮食——共同促进了双足行走。

走向综合：树栖垂直性

树栖遗产

垂直姿态在树栖猴类中常见，有助于攀爬或悬吊。人科动物的共同祖先在转向地面时保留这种垂直性的可能性是合理的。人类双足行走便是树栖适应的陆生延伸：这正是达努维乌斯·古根莫西的解剖结构所暗示的，其直立躯干与悬吊性前肢的关联为这一过渡提供了合理的模型。

双足行走：多因素过程

复杂的进化过渡

人类双足行走源于缓慢的进化过渡。它使双手解放、饮食扩大、工具使用成为可能……但也施加了生物力学约束。这一复杂的进化说明了人类历史中环境、行为和解剖学之间的深刻互动。